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庶民聊生物戰爭財 006 《下一場人類大瘟疫》?可伸展的病毒基因組?

文 / 庶民心聲
【台灣法律網】


庶民聊生物戰爭財 006 《下一場人類大瘟疫》?可伸展的病毒基因組?

庶民心聲  偈編      

說明:《危機總動員》(英語:Outbreak):是1995年美國災難片,由達斯汀.霍夫曼等主演。劇情:某種伊波拉病毒(劇中改為莫塔巴病毒),於1967年在剛果共和國的叢林附近村落,造成嚴重死亡疫情,美國為了保密將其村落炸毀。1995年,病毒於薩伊再度被發現,傳係美國生物醫藥業,研發伊波拉病毒生物藥劑後投放,以驗證其藥效。其後;病毒在美國的一個小鎮上爆發,引起了大量平民死亡。《危機總動員》是美國生物醫藥業企圖利用病毒生物藥劑,發生物戰爭,謀取巨大利的投射?中國的藥價為什麼這麼高?中國醫院協會相關負責人表示,瑞士的藥在美國和中國都受專利保護,但美國比中國便宜接近一半,這反映了中國藥品的虛高定價。在現實世界裡,薩克勒家族藉由製造和散播一場鴉片類藥物瘟疫、害死數以萬計的美國人,為自己賺進逾120億美元。在美國軍隊圍剿阿富汗塔利班供應鴉片的同時,嬰兒痱子粉製造商嬌生卻在塔斯馬尼亞省種植鴉片,助長這場瘟疫。這就是未加監管的市場運作方式:先壟斷一處市場,然後在無意識(有時事實就是如此)消費者的必要需求收取高昂的價格。自由市場(或至少是政府允許富人尋租的自由市場)所製造的不是平等,而是會壓榨資源的菁英。美國退出巴黎協定!川普考慮退出WTO採購協定?美阻止任命法官,使 WTO上訴庭停擺?為了國家利益;中國及一帶一路國家應退出醫藥項智財公約?武漢肺炎病毒,2019新型冠狀病毒(2019-nCoV);疫情還在蔓延時,相關資訊皆會隨疫情發展、新出爐研究而變化,國內最新資訊請追蹤疾管署官網,國際最新資訊請追蹤WHO官網、美國CDC、歐洲疾病預防控制中心、醫學期刊 The Lancet等。多一點認識就少一點恐懼。Keep calm and carry on. 。供參。 
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006  《下一場人類大瘟疫》?可伸展的病毒基因組?

可伸展的病毒基因組

為克服宿主體內防禦機制,突變率低的DNA 病毒,發展出基因擴充的方式,幫助個體適應環境中的挑戰。作者/許家偉(業餘科普撰稿人)

許多傳染病的病徵,是由各種不同的致病性微生物侵入動物體內,與宿主發生交互作用所引起。然而,當微生物感染宿主時,宿主當然也不會坐以待斃。通常宿主會有一套抵禦入侵者的防衛機制,例如當病毒(侵略者)感染細胞(宿主)時,細胞裡的蛋白激?R(protein kinase R, PKR) 會被雙股RNA(double strand RNA,dsRNA)活化並進一步去磷酸化(phosphorylate)轉譯啟動因子(translation initiation factor)eIF2α,使得轉譯作用停下來,這樣病毒就無法綁架細胞的轉譯機制來合成自己的蛋白質。

在這種情況下,病毒就得要找出破解的招式才能保命,例如痘病毒(poxvirus)會表現出兩種病毒蛋白來抗衡PKR 的功能:一個是病毒的E3L蛋白,它能阻止dsRNA與PKR的結合而使PKR不被活化;另一個是病毒的K3L蛋白,它能阻止PKR對eIF2α的磷酸化。科學家統稱E3L及K3L這類用來反制宿主的蛋白質為對抗劑(antagonists)。

依病毒裡頭所包含的基因物質,可將病毒分成DNA病毒及RNA病毒兩大類,這兩種病毒的最大分別之一就是RNA病毒的突變率比DNA病毒來得高,這是因為複製RNA時的出錯率比較高,但這樣反而增加了RNA病毒新品種(突變品種)出現的機會,無形中幫助了RNA病毒

對環境的適應性(fitness)。

但痘病毒是屬於DNA病毒,它衍生出感染牛的牛痘病毒(cowpox virus)、感染人的痘苗病毒(vaccinia virus)及感染猴子的猴痘病毒(monkeypox),這些都是人畜共通的病毒(zoonotic viruses)。然而, 令科學家想不通的是:痘病毒要面對這麼多樣化的物種,在各個物種中又有不同版本的PKR,而痘病毒又是突變率低的DNA病毒,那麼它在入侵宿主的時候,是如何應付宿主的抵抗機制?

西雅圖佛瑞德哈欽遜癌症研究中心(Fred Hutchinson Cancer Research Center) 的科學家將痘苗病毒的E3L基因剔除,再將這株E3L剔除病毒去感染痘病毒的非受納細胞(nonpermissive cell)--人類子宮頸癌細胞--這種細胞並不適合痘病毒的複製,兩天後收集含有新病毒的培養液,再將這培養液去感染新的人類子宮頸癌細胞,就這樣重覆地進行感染循環,每一次的感染稱為一輪(round)或一個世代(passage), 這樣就等於強迫痘病毒只用另一個基因--K3L--去應付細胞裡惡劣、不利的環境,用演化學的術語來說,就是將選擇壓力(selection pressure)或演化壓力(evolutionary pressure) 集中到K3L基因的身上。研究人員要問的問題正是:這株E3L剔除的痘病毒只得K3L基因來面對環境,它會做什麼改變來適應細胞內的環境?

一如預期般,這株E3L剔除病毒在細胞裡的複製能力一開始就比正常的痘病毒低,在第一輪時它的新增病毒就比正常的痘病毒(擁有E3L及K3L基因)少了接近1000倍,但在經過四至六輪的感染循環後,新增病毒量就有顯著上升,相當接近正常痘病毒的水平,而同時,研究人員發現K3L基因的拷貝數目(copy number) 從第四至六輪感染時就開始增加,直到第十代時,K3L基因的數量可高達至少15份,這種基因在數量上的增加稱為基因擴充(gene expansion)。K3L的擴充跟新增的痘病毒數量成正比的關係,暗示越多的K3L基因,越能提高病毒的適應性。

而由於基因在擴充後的拷貝數增加,研究人員的確發現痘病毒在K3L基因擴充15倍的情況下,它的基因組全長加長了7~10%。以痘病毒基因組全長20萬個核?酸鹽基對來說,7~10%的增長是顯著的改變,可幸基因組變長對痘病毒的包裹沒造成影響。【更詳細的內容,請參閱第521期科學月刊】
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2016/02/20  DNA  RNA宿主病毒蛋白質

病毒很難在試管內培養,因此早期研究人員看不到它們,在實驗室內無從著力,不過那也是探究病毒本質的一條線索。把病毒擺進含有化學營養成分的培養基裡面,它並不會生長,這是由於病毒只能在活細胞裡面複製。用專業術語來講,它是「絕對細胞內寄生生物」(obligate intracellular parasite)。病毒的尺寸很小,基因組也很小,精簡到只足夠讓它伺機進行依附式生存。它自身不含有繁殖機具。它四處揩油、偷盜。

伊波拉病毒 Source: A Hist?ria e seus fatos curiosos

「很小」是指多小?普通病毒大約為普通細菌的十分之一大小。採用公制單位來說,圓形病毒的直徑大約從十五奈米(也就是十億分之十五米)到三百奈米不等。不過病毒並不都呈圓球形,有些呈圓柱狀,另有一些像繩索呈細長狀,還有些看來就像拙劣的未來派建築或登月小艇。不論是哪種形狀,病毒的內部容積都十分微小。塞在這般細小容器裡面的基因組,也相應有其侷限,核苷酸數目從兩千到最多約一百二十萬不等。

相較而言,小鼠的基因組所含核苷酸數目約為三十億。界定一個胺基酸需要三個核苷酸鹼基,構成一個蛋白質平均約需要兩百五十個胺基酸(不過有些蛋白質還大上許多)。基因的用處就是製造蛋白質;細胞或病毒內的其他一切事項,全都是後續反應的產物。所以只含區區兩千個字碼的基因組,甚至含一萬三千個(流感病毒)或三萬個(SARS 病毒)字碼的基因組,都可說是非常寒酸的工程規格。然而,即便以微小得只能編寫出八到十個蛋白質的基因組規模,病毒卻仍有可能相當狡猾,而且表現出高度效能。
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病毒面對四項基本挑戰:如何從一個宿主轉到另一個宿主身上;如何鑽進那個宿主體內的細胞;如何接管那顆細胞的配備和資源,來生成自己的多重副本;還有如何回到外界-擺脫細胞,離開宿主,繼續侵入下一個宿主。病毒的結構和基因功能都打造得非常精簡,堪可達成這些使命。

彼得.梅達華(Peter Medawar)爵士是英國的傑出生物學家,和伯內特在同一年獲得諾貝爾獎,他把病毒定義為「用蛋白質裹著的壞消息」。梅達華心中所想的「壞消息」是遺傳物質,這種東西利用宿主生物的細胞來藏身、繁殖,同時經常(卻非總是)對宿主造成傷害。病毒的蛋白質包裹材料稱為衣殼(capsid)。衣殼也稱為殼體,具有兩種功能:能在必要時保護病毒的內部構造,並協助病毒進入宿主細胞。位於細胞外的個別病毒單元,都是完整的顆粒,稱為病毒體(virion)。衣殼也決定病毒的外形。

舉例來說,伊波拉病毒和馬堡病毒的病毒體都呈長絲狀,因此劃歸為線狀病毒這一類。其他有些病毒的顆粒呈圓球形或卵圓形,另有些則呈螺旋形或者狀似二十面體(就像巴克明斯特.富勒〔Buckminster Fuller〕設計的足球結構)。第一型 HIV 顆粒呈球形。狂犬病毒體的模樣就像子彈。一碟伊波拉病毒體混亨德拉病毒體,看來就像髮絲細麵拌一些酸豆醬。
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狂犬病毒 Source: A Hist?ria e seus fatos curiosos

許多病毒都額外包覆了一層套膜(envelope),套膜不只由蛋白質組成,還包含取自宿主細胞的脂質分子-某些情況下,病毒體脫離細胞時會從細胞膜把脂質一併帶走。病毒體的套膜外表面有可能滿布大量尖刺狀分子突起,就像老式水雷的引爆觸桿。這些尖刺具有非常重要的功能,每種病毒分別具有專屬的尖刺,構造就像鑰匙,能與目標細胞外表的分子鎖匹配;病毒體靠著尖刺,讓自己附著上目標細胞,就像太空船和另一艘太空船對接,接著尖刺就打開入口侵入。

尖刺的專一性不只約束特定病毒能感染的宿主種類,還侷限該病毒可以用最高效能侵染的細胞種類-神經細胞、胃細胞、呼吸道上皮細胞-從而決定病毒有可能引致哪種疾病。儘管尖刺對病毒具有這等用途,卻也成為容易遭受攻擊的弱點所在。它們是受感染宿主免疫反應的主要標靶,白血球製造的抗體分子能抓住尖刺,防止病毒體附上細胞。

可別把衣殼和細胞壁或細胞膜混為一談,這些結構只是功能相仿。自從病毒學創建之初,學界就從反面角度來定義病毒(沒辦法用濾器篩除、沒辦法用化學營養成分來培養、不完全算是活的),最基本的反面公設則是,病毒體並不是細胞。病毒的運作方式和細胞不同,不具備和細胞相同的能力或弱點。這些特點反映在一件事實上,病毒不怕抗生素-抗生素是一類很有價值的化學物質,能用來殺滅細菌(細菌也是細胞),或起碼能妨礙細菌生長。

青黴素(盤尼西林)的作用是阻止細菌製造細胞壁。胺羥芐青黴素是青黴素的相似合成物質,也有相同的功能。四環黴素(tetracycline)能干擾細菌的內部代謝作用,妨礙細菌製造生長、複製所需的蛋白質。病毒沒有細胞壁,也沒有內部代謝作用,因此對這類殺菌藥劑的效用毫無所懼。

病毒衣殼內部一般都只含遺傳物質,也就是能製造出具有相同模式的新病毒體的一組指令。這組指令只有在病毒介入活細胞的運作之後才能執行。病毒的遺傳物質本身可為 DNA 或 RNA,實際就看是該病毒屬於分類學上的哪一科而定。兩類分子各有優缺點,不過都能記錄資訊並表現出來。含 DNA 的類群包括?疹病毒、痘病毒(poxvirus)和乳突病毒(papillomavirus);此外還有六個你從來沒聽過的病毒科也含有 DNA,好比虹彩病毒(iridovirus)、桿狀病毒(baculovirus)和肝炎病毒(hepadnavirus,其中一種會引致 B 型肝炎)。

虹彩病毒(iridovirus)Source: all posters

其他多科病毒則把遺傳資訊儲存成 RNA 型式,包括線狀病毒、反轉錄病毒(retrovirus,例如聲名狼藉的第一型 HIV)、冠狀病毒(含 SARS 冠狀病毒),以及其他多達約十二科的病毒,比如麻疹病毒、流行性腮腺炎病毒、亨德拉病毒、立百病毒、黃熱病毒、登革病毒、西尼羅病毒、狂犬病毒、馬丘波病毒、胡寧病毒、拉薩病毒和屈公病毒,加上所有漢他病毒、所有流感病毒以及普通感冒病毒。

登革病毒 Source: A Hist?ria e seus fatos curiosos

DNA 和 RNA 的不同之處,決定了各種病毒之間一項極端重大的差異:突變率。DNA 是雙股分子,也就是著名的雙螺旋,因為兩股長鏈藉由核?酸鹼基對之間非常獨特的關係匹配在一起(腺嘌呤只與胸腺嘧啶配對,胞嘧啶只與鳥嘌呤配對),因此自我複製時,若鹼基的位置出現錯誤,一般也都能夠修正過來。這種修正作業由 DNA 聚合?負責執行,這種聚合?能夠根據其中一股催化建構出新的一股 DNA。倘若腺嘌呤放錯位置,與鳥嘌呤配對(腺嘌呤不是鳥嘌呤的正確對象),DNA 聚合?能認出錯誤,退回到前一個配對,修正錯誤的結合,接著繼續進行下去。所以多數 DNA 病毒的突變率都相當低。

RNA 病毒是以一條單鏈分子編碼形成,沒有這種修正配置,沒有這種搭檔系統,沒有這種負責校讀的聚合?,因此得承擔高出數千倍的突變率。(在此請各位注意,有一小群 DNA 病毒把遺傳密碼編寫在單股 DNA 上,突變率也都很高,就像 RNA 病毒。同時也有一小群 RNA 病毒具有雙股分子。凡有規則,就有例外。不過這裡我們就不理會那些次要的異常事例,因為這件事本身已經夠複雜了。)這個基本要點十分重要,我還要再講一遍:RNA 病毒的突變頻率漫無節制。

突變會帶來新的遺傳變異,變異是天擇的運作原料。突變大多有害,會帶來嚴重功能障礙,把突變型生命體推上演化絕路。不過偶爾突變巧具用途,並能適應環境。突變出現得愈頻繁,生成優質突變的機會也愈高。(突變愈多,則生成有害突變的機率也愈高,這會害死病毒;也因此突變率有最高上限。)所以 RNA 病毒的演化速率,有可能高於地球上的其他任何生物。也就是這樣,它們才那麼反覆無常、難以逆料,又那麼難纏。

儘管梅達華曾以妙語評斷,但卻非所有病毒都是「裹著蛋白質的壞消息」-起碼對於受感染宿主來講,病毒不見得都是壞消息。有時甚至是好消息,某些病毒能為宿主提供有益健康的服務。「感染」不必然都會伴隨出現重大損害,這個詞只代表某種微生物已建立起勢力。病毒不見得必須先讓宿主生病,才能達成任何成果。它的私利目標只是能夠複製,並傳播出去。病毒會進入細胞,沒錯;接著擾亂細胞的生理機具來自我複製,沒錯;而且病毒離開時還往往會摧毀那群細胞,這也沒錯;不過遭破壞的細胞或許還沒有多到會帶來真正的損害。病毒有可能悄無聲息地棲居宿主體內,不造成破壞,只適度複製,並從一個宿主感染到另一個宿主身上,也不引發任何症狀。

漢他病毒

舉例來說,病毒和儲存宿主的關係,往往牽涉到這樣一種休戰協定,有時是歷經長遠交往和許多世代的相互演化適應才達成這樣的狀況,病毒變得愈來愈溫和,宿主也變得愈來愈寬容。這也正是定義儲存宿主的部分要項:沒有症狀。並非所有病毒與宿主的關係都朝著這種友善的狀態演變,這是一種特殊的生態平衡型式。

就像其他所有生態平衡,這也是一種為期短暫的偶發臨時狀態。一旦發生溢出事件,把病毒送進了一種新的宿主,停戰協定就廢止了。寬容性並不會隨之轉移,平衡局勢打破了,嶄新的關係就此開展。病毒才剛在陌生宿主體內站穩腳跟,它有可能是個不惹是生非的過客,也可能惹出些許事端,不過也或許是苦難的根源。這就要看情況囉。
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建議:依病毒裡頭所包含的基因物質,可將病毒分成DNA病毒及RNA病毒兩大類,這兩種病毒的最大分別之一就是RNA病毒的突變率比DNA病毒來得高,這是因為複製RNA時的出錯率比較高,但這樣反而增加了RNA病毒新品種(突變品種)出現的機會,無形中幫助了RNA病毒?《下一場人類大瘟疫》?可伸展的病毒基因組?禁止生物武器公約,2019年締約國會議3日在瑞士開幕。締約國之一的美國長期獨家阻攔公約核查議定書談判。大陸外交部發言人華春瑩表示,令人遺憾的是,近20年來,美國一直在獨家阻擋重啟核查議定書的談判,美方給出的理由是生物領域不可核查,國際核查「可能威脅美國國家利益和商業機密」,有利於「工業間諜活動」。華春瑩質疑,讓人費解的是,中俄等國在日內瓦裁軍談判會議提出了談判《防止在外空放置武器、對外空物體使用或威脅使用武力條約》,也被美國獨家阻擋,理由卻是『條約草案沒有包括核查條款』。中國及一帶一路國家應退出禁止生物武器公約?前蘇聯領導人戈巴契夫曾說:「車諾比核災事件可能是蘇聯解體的真正原因。」中國領導階層不可能忘記蘇聯的教訓。對於習近平而言,是要獲得人民的愛戴與信任,又或是繼續高壓的獨裁統治?顯然後者更為重要,畢竟掌握權位才是他最在乎的。當疫情還在蔓延時,多一點認識就少一點恐懼。Keep calm and carry。

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作者簡介
大學教授;博學識廣、個性耿直、為人謙恭、仗義直言!是少數不屈服錢勢、不畏懼權勢之法界人士。

 

 

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